Размерно-возрастные характеристики озерных гольцов Путорана на примере озера Собачьего

Актуальность работы. В последние десятилетия все более актуальным становится проблема сохранения видового разнообразия, как необходимого условия устойчивого функционирования экосистем, что позволяет обеспечить стабильность биосферы и среды обитания человека при одновременном сохранении и безболезненном освоении живых организмов. Прогнозирование возможных изменений водных экосистем под влиянием антропогенных факторов, определение оптимальных условий и степени их эксплуатации остается основной задачей гидроэкологии. Для ее решения необходим поиск новых или дальнейшее совершенствование имеющихся критериев оценки степени антропогенного воздействия на рыб применительно к условиям региона. Высокобореальные и арктические континентальные водоемы Сибири подвержены крайне экстремальным природным воздействиям. Адаптированная к данным условиям биота таких экосистем обладает достаточно высоким потенциалом. Однако вследствие глобального изменения климата, возрастающего антропогенного прессинга и в этих водоемах происходят определенные трансформации, вследствие чего приобретает все большую актуальность мониторинг состояния ключевых видов и сообществ. Соответственно становится необходимым устанавливать их исходный статус для адекватной оценки последующих изменений под влиянием как природных, так и возрастающих техногенных нагрузок. Последнее тем более актуально в связи с реализацией правительством РФ для регионов Сибири ряда проектов, среди которых наиболее значимым является «Северный широтный ход» (2018-2023 г.).

---

На Work5 вы можете заказать недорого контрольную работу в Новосибирске и не переживать за качество.

---

Кроме того, подготовлен комплексный инвестиционный проект «Енисейская Сибирь» (2019-2027 г.). Очевидно, что их выполнение приведет к неизбежной деградации крайне чувствительных водных экосистем районов Сибири, восстановительные процессы в которых протекают на низком уровне. Выбор лососеобразных рыб в качестве тест объекта состояния разноширотных водоемов обусловлен, как высокой чувствительностью к изменяющимся условиям среды обитания, так и низкой устойчивостью к загрязнениям и другим антропогенным воздействиям. Они имеют важное народнохозяйственное значение, характеризуются длительным жизненным циклом и обитают в районах, испытывающих определенную антропогенную нагрузку. Цель работы. Цель работы состояла в гистофизиологической оценке морфофункционального состояния гольцов, в разноширотных озерах Западной и Восточной Сибири, на примере оз. Собачьего. Задачи работы: 1. Проанализировать размерно-возрастной состав рыб в популяциях гольцовых; 2. Методами гистологического анализа изучить состояние жаберного аппарата семейства гольцовых; 3. Исследовать состояние печени у этих видов для выявления гистопатологических и функциональных изменений органа. 4. Изучить состояние яичников и семенников у гольцов, охарактеризовать особенности гаметогенеза у разных популяций этих видов. Впервые с применением гистологических и гистометрических методик изучено состояние внутренних органов — жабры, печень, гонады — у монгольского хариуса на территории России (Тува), показаны значительные 7 гистопатологические изменения жаберного эпителия в условно чистом горном озере. Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы в системе биоиндикации разноширотных водоемов при неизбежном процессе техногенного освоения Сибири. Данные по морфофункциональному состоянию рыб могут стать исходным критерием для последующих сравнительных исследований. Полученный материал по репродуктивным показателям может быть использован для прогнозирования численности популяций, оценки репродукционного потенциала рыб, определения допустимых уловов. 

Помимо районов северных побережий Сибири, гольцы широко распространены в её континентальных горных областях – к примеру, на водоеме плато Путорана. Эта часть ареала является остатком более широкого древнего ареала, включавшего в периоды плейстоценовых похолоданий как ледниково-подпрудные горные озера, так и предгорные и равнинные водоемы свободных от оледенений зон. Арктические гольцы, обитающие в большинстве внутренних районов Сибири, родственны гольцам Европы (имеют мтДНК евроазиатской филогенетической группы). Гольцы континентальных гор Сибири отличаются высокой морфологической и генетической межпопуляционной изменчивостью, а Забайкалье является одним из основных центров разнообразия арктических гольцов на всем ареале и районом их активного формообразования. Основным направлением морфологической эволюции, лежащим в основе диверсификации забайкальских гольцов, является независимое возникновение в разных озёрах много- и длиннотычинковых форм в результате глубокой специализации отдельных группировок к планктофагии. В исследуемых озерах совместно обитают две или три формы гольца, различающиеся по темпу роста, морфологии, экологическим особенностям, параметрам жизненного цикла и генетическим характеристикам. В изученной части ареала эти формы возникали независимо в разных озерах на основе симпатрического формообразования. В работе проведен анализ гистофизиологического состояния жабр, печени и гонад у гольцов, семейства гольцовых в оз. Собачьем. В озерах Собачье и Коталамакан наблюдаются разные уровни различий симпатрических форм гольцов – от морфологически близких эпигенетических форм до полностью морфологически обособленных, генетически различных и репродуктивно изолированных. Эти уровни соответствуют последовательным этапам эволюционной дивергенции форм. Симпатрические формы возникают в результате разделения изначально единой популяции на основе сегрегации пищевых ресурсов и различий в темпе роста и возрасте созревания. На ранней стадии их дивергенции возможны горизонтальные трансформации между формами в течение жизни в результате ускорения роста в позднем онтогенезе. Дальнейшая дивергенция связана с биотопической сегрегацией, расхождением по срокам и местам нереста, накоплением генетических различий и формированием репродуктивной изоляции. В ходе работы были выполнены все поставленные задачи.

1 Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. – 431 с. 2 Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР / А.П. Андрияшев. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. – 576 с. 3 Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России / Ю.С. Решетников, Л.И. Соколов, Н.Г. Богуцкая и др. – М.: Наука, 1998. – 220 с. 4 Атлас пресноводных рыб России: в 2 т. / под ред. Ю.С. Решетникова. – М.: Наука, 2002. – Т. 1. – 379 с. – Т. 2. – 253 с. 5 Белых Ф.И. Озеро Лама и его рыбохозяйственное использование / Ф.И. Белых // Труды Института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства, 1940. – Вып. 11. – С. 73–100. 6 Берг Л.С. Рыбы бассейна р. Хатанги / Л.С. Берг // Матер. Комис. СССР по изуч. Якут. АССР. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1926. – Вып. 2. – С. 1–22. 7 Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. / Л.С. Берг. – МЛ.: Изд-во АН СССР, 1948. – 466 с. 8 Березовский А.И. О сиговых (Gen. Coregonus) реки Енисея / А.И. Березовский // Труды Сибирской ихтиологической лаборатории, 1924. – Т. 2. – Вып. 1. – С. 81–97. 9 Боброва Н.Н. Сибирская ряпушка – Coregonus sardinella Valenciennes / Н.Н. Боброва // Изв. ВНИОРХ, 1958. – Т. 44. – С. 179–189. 10 Боровикова Е.А. Филогеография ряпушек Coregonus albula (L.) и C. sardinella Valenciennes Европейского Севера России / Е.А. Боровикова // Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Москва, 2009. – 24 с. 11 Васильева Е.Д. Краниологический анализ гольцов (Salvelinus, Salmoniformes, Salmonidae) полуострова Таймыр / Е.Д. Васильева // Зоологический журнал, 1980. – Т. 59. – Вып. 3. – С. 402–412. 12 Вершинин Н.В. Норильские озера и их донная фауна / Н.В. Вершинин // Труды Всесоюзного географического общества, 1963. – Т. 13. – С. 63–72. 13 Вершинин Н.В. Пищевые взаимоотношения рыб Норильской озеро-речной системы / Н.В. Вершинин, А.В. Сычева // Рыбное хозяйство Восточной Сибири. – Труды СибНИИРХ.– Красноярск, 1964. – Т. 8. – С. 185–199. 14 Вершинин Н.В. К фауне беспозвоночных озера Хантайского / Н.В. Вершинин, А.В. Сычева, Ф.Ф. Сырыгина // Труды Красноярского отд. СИБНИИРХ. – Красноярск, 1967. – Т. 9. – С. 214–230. 15 Викторовский Р.М. Механизмы видообразования у гольцов Кроноцкого озера / Р.М. Викторовский. – М.: Наука, 1978. – 112 с. 16 Викторовский P.M. Гольцы рода Salvelinus из озера Эльгыгытхын (Центральная Чукотка) / Р.М. Викторовский, М.К. Глубоковский, Л.Н. Ермоленко и др. // Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. – С. 67–78. 17 Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб / М.К. Глубоковский. – М.: Наука, 1995. – 341 с. 18 Гордеева Л.Н. Зоопланктон Норильских озер / Л.Н. Гордеева // Вопросы гидробиологии водоемов Карелии. – Петрозаводск, 1964. – Т. 15. – С. 104–116. 19 Долгин В.Н. Эколого-фаунистическая характеристика малакофауны Хантайских озер / В.Н. Долгин, В.И. Романов // Вопросы географии Сибири. – Томск: Изд-во Томск. гос. ун-та, 1983. – Вып. 14. – С. 68–72. 20 Заделёнов В.А. К биоразнообразию гольцов больших Норильских озер: голец– пучеглазка оз. Собачьего / В.А. Заделёнов, Е.Н. Шадрин, В.В. Матасов, В.И Романов // Современное состояние водных биоресурсов: материалы 3-й международной конференции. – Новосибирск, 2014. – С. 46–50. 21 Заделёнов В.А. Ихтиофауна больших Норильских озер (Кутарамакан, Лама, Собачье) / В.А. Заделёнов, Л.А. Глущенко, В.В. Матасов // Научные труды Федерального государственного бюджетного учреждения «Объединённая дирекция заповедников Таймыра», 2015. – Вып. 1. – С. 116–130. 22 Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии / Ф.Н. Кириллов. – М.: Наука, 1972. – 360 с. 23 Ледяев О.М. Пути рационального рыбохозяйственного использования разнотипных озер юга Таймырского полуострова / О.М. Ледяев, В.И. Романов // Рыбопродуктивность озер Западной Сибири: сборник научных трудов. – Новосибирск: Наука, 1991. – С. 80–82. 24 Логашев М.В. Озеро Мелкое и его рыбохозяйственное использование / М.В. Логашев // Труды Института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства, 1940. – Вып. 11. – С. 7–72. 25 Лукьянчиков Ф.В. Рыбы системы реки Хатанги / Ф.В. Лукьянчиков // Труды Красноярского отд. ВНИОРХ, 1967. – Т. 9. – С. 11–93. 26 Максимов С.В. Сибирская ряпушка Coregonus sardinella из водоемов Норило-Пясинской водной системы / С.В. Максимов, К.А. Савваитова, М.Ю. Пичугин // Вопросы ихтиологии, 1995а. – Т. 35. – Вып. 4. – С. 445–454. 27 Максимов С.В. Горный голец – новая форма арктического гольца из водоемов Таймыра / С.В. Максимов, К.А. Савваитова, Б.М. Медников и др. // Вопросы ихтиологии, 1995б. – Т. 35. – Вып. 3. – С. 296–301. 28 Мальков В.А. К биологии сибирской ряпушки Coregonus sardinella Val. оз. Маковского (бассейн реки Турухан) / В.А Мальков // Вопросы биологии. – Томск: Издво Томск. гос. ун-та, 1977. – С. 48–51. 29 Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия / М.В. Мина – М.: Наука, 1986. – 208 с. 30 Михалев Ю.В. Озеро Хантайское как рыбохозяйственное угодье / Ю.В. Михалев // Тезисы докладов второго совещания молодых научных работников ГосНИОРХ. – Л., 1966. С. 32–34. 31 Михин В.С. Рыбы и рыбный промысел реки Хатанги и Хатангского залива / В.С. Михин // Труды Института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства, 1941. – Вып. 16. – С. 37–72. 32 Михин В.С. Рыбы озера Таймыр и Таймырской губы / В.С. Михин // Известия ВНИОРХ, 1955. – Т. 35. – С. 5–43. 33 Михин В.С. Таймырский озерный голец / В.С. Михин // Сборник работ по географии и биологии (памяти академика Л.С. Берга). – М.-Л.: АН СССР, 1956. – С. 463– 467. 34 Николаев И.И. О лимнологической специфике Больших озер умеренной зоны / И.И. Николаев // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах. Ч. 1. – Иркутск, 1973. – С. 3–6. 35 Новоселов А.П. Распространение сиговых рыб в озерах Архангельской области / А.П. Новоселов // Современные проблемы сиговых рыб. – Владивосток, 1991. Ч. 1. – С. 23–37. 36 Озера северо-запада Сибирской платформы / Ю.П. Пармузин, В.М. Дроздов, Н.С. Водопьянова и др. – Новосибирск: Наука, 1981. – 190 с. 37 Ольшанская О.Л. Два экотипа ряпушки Норильских озер (бассейн р. Пясины) и их значение в промысле / О.Л. Ольшанская // Вопросы экологии: материалы четвертой экологической конференции. – Киев: Высш. шк., 1962. – Т. 5. – С. 153–154. 38 Ольшанская О.Л. Ряпушка бассейна реки Пясины / О.Л. Ольшанская // Труды Красноярского отд. ГосНИОРХ. – Красноярск, 1964. – Т. 8. – С. 157–159. 39 Ольшанская О.Л. Обзор ихтиофауны бассейна реки Пясины / О.Л. Ольшанская // Вопросы ихтиологии, 1965. – Т. 5. – Вып. 2. – С. 262–278. 40 Ольшанская О.Л. Ряпушка системы реки Пясины / О.Л. Ольшанская // Труды Красноярского отд. СибНИИРХ, 1967. – Т. 9. – С. 94–213. 41 Остроумов Н.А. Рыбы и рыбный промысел р. Пясины / Н.А. Остроумов // Труды Полярной комиссии, 1937. – Вып. 30. – С. 3–115. 42 Очерки истории рыбохозяйственных исследований Сибири (1908–1968) / под ред. В.Н. Лопатина. – Новосибирск: Наука, 1999. – 354 с. 43 Павлов Д.С. Покатная миграция рыб из Усть-Хантайского водохранилища / Д.С. Павлов, А.И. Лупандин, В.В. Костин // Вопросы ихтиологии, 1994. – Т. 34. – № 3. – С. 359–365. 44 Павлов Д.С. К проблеме формирования разнообразия гольцов (Salvelinus alpinus) из водоемов п-ова Таймыр / Д.С. Павлов // Тезисы докладов (Астрахань, сентябрь 1997): Первый конгресс ихтиологов России. – М.: ВНИРО, 1997. – С. 48. 45 Павлов Д.С. Разнообразие рыб Таймыра: систематика, экология / Д.С. Павлов, К.А. Савваитова, М.А Груздева и др. – М.: Наука, 1999. – 255 с. 46 Пармузин Ю.П. К типологии горных озер тундролесий Субарктики (на примере Путоранской озерной провинции) / Ю.П. Пармузин, Г.Н. Сиделев // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. – Томск: Изд-во Томск. гос. унта, 1973. – С. 39–40. 47 Пармузин Ю.П. Особенности ихтиофауны озер гор Путорана / Ю.П. Пармузин, Г.Н. Сиделев // Лимнология горных водоемов: тез. докл. Всесоюз. совещ., Севан, 11–15 сентября 1984. – Ереван, 1984. – С. 225–226. 48 Петлина А.П. Определение плодовитости и стадий зрелости рыб: учебное пособие. – Томск: Изд-во Томск. гос. ун-та, 1987. – 106 с. 49 Пирожников П.Л. Река Пясина и ее рыбные ресурсы // За индустриализацию Советского Востока, 1933. – Кн. 3. – С. 166–209. 50 Пирожников П.Л. О таксономическом ранге и филогении сиговых (Coregonidae, Pisces) / П.Л. Пирожников, П.А. Дрягин, В.В. Покровский // Изв. ГосНИОРХ, 1975 – Т. 104. – С. 5–17. 51 Пичугин М.Ю. К анализу современного фенетического разнообразия сигапыжьяна Coregonus lavaretus pidschian из озера Лама (Норило-Пясинские озера Таймыра) / М.Ю. Пичугин, К.А. Савваитова, С.В. Максимов // Вопросы ихтиологии, 1995. – Т. 35. – Вып. 5. – С. 572–579. 52 Подлесный А.В. Рыбы Таймырского озера / А.В. Подлесный, А.А. Лобовикова // Вопросы географии Сибири. – Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1951. – № 2. – С. 269–292. 53 Подлесный А.В. Палья (Salvelinus) Таймырского озера / А.В. Подлесный, А.А. Лобовикова // Тр. Иркутск. ун-та, 1953. – Т. 7. – Вып. 1–2. – С. 98–115. 54 Попов В.А. Прогноз формирования биологического режима Курейского водохранилища по аналогии с Хантайским водохранилищем // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. – Томск Изд-во Томск. ун-та, 1980. – С. 112–119. 55 Попов П.А., Естественные агглютинины у рыб Хантайской гидросистемы / П.А. Попов, Н.А. Попова // Природа Хантайской гидросистемы. – Томск: Изд-во Томск. гос. ун-та, 1988. – С. 236–243. 56 Потапова О.И. Крупная ряпушка Coregonus albula (L.). – Л.: Наука, 1988. – 133 с. 57 Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин– М.: Пищепромиздат, 1966. – 376 с. 58 Природа Хантайской гидросистемы. – Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1988. – 336 с. 59 Пробатов А.Н. О распространении и морфологии гольца (Salvelinus alpinus (L.)) // Труды Якут. отд. СибНИОРХ, 1969. – Вып. 3. – С. 149–163. 60 Путеводитель: Красноярский край. – М.: Авангард, 2001. – 224 с. 61 Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. – М.: Наука, 1980. – 301 с. 63 Романов В.И. Экологическая структура гольцов (р. Salvelinus) Хантайского озера // Вопросы географии Сибири. – Томск: Изд-во Томск. гос. ун-та, 1983а. – Вып. 14. – С. 73–88. 64 Романов В.И. К вопросу об экологическом статусе валька Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant) в пределах азиатской части ареала // Биологические проблемы Севера: тезисы X Всесоюзного симпозиума. Ч. 2. Животный мир. – Магадан, 1983б. – С. 205–206. 65 Романов В.И. Ихтиофауна // Природа Хантайской гидросистемы. – Томск: Издво Томск. гос. ун-та, 1988. – С. 199–236. 66 Романов В.И. Некоторые вопросы организации научных исследований и охраны рыб водоемов Таймыра // Тезисы докладов конференции: Экология и практика. – Томск, 1989. – С. 179–182. 67 Романов В.И. К вопросу о популяционной структуре гольцов (род Salvelinus) озера Кета // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. – Томск, 1996. – С. 97–98. 68 Романов В.И. Использование краниологических признаков для оценки статуса симпатрических гольцов (род Salvelinus) Хантайского озера (Таймырский полуостров) // Материалы научной конференции, посвящ. 110-летию зоолог. иссл. и образов. в Сибири: Биологическое разнообразие животных Сибири – Томск, 1998. – С. 97–99. 69 Романов В.И. Морфо-экологическая характеристика ряпушки из оз. Томмот (бассейн р. Хатанги) и некоторые дискуссионные вопросы систематики евразийских ряпушек // Сибирский экологический журнал, 2000. – Т. 7. – № 3. – С. 293–304. 70 Романов В.И. Сравнительный анализ краниологических признаков симпатричных гольцов (род Salvelinus) озера Хантайского // Матер. II Междунар. симпозиума: Эволюция жизни на Земле. – Томск: Изд-во НТЛ, 2001а. – С. 459–465. 71 Романов В.И. К вопросу о популяционной структуре и статусе западносибирского хариуса Thymallus arcticus arcticus (Pallas) // Тезисы докладов VIII съезда Гидробиологического общества РАН, Калининград (16-23 сентября 2001). Калининград, 2001б. – Т. 1. – С. 133–134. 72 Романов В.И. Морфофенетические особенности некоторых подвидов сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas) в зонах их симпатрии // Эволюционная биология. Т. 2 / Материалы II междун. конф. «Проблема вида и видообразование» г. Томск, 24-26 октября 2001. – Томск: Изд-во Томск. гос. ун-та, 2002. – С. 268–288; 402, 403. 73 Романов В.И. Ихтиофауна плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. – М., 2004. – С. 29–89. 74 Романов В.И. Фауна, систематика и биология рыб в условиях озерно-речных гидросистем Южного Таймыра / В.И. Романов // Автореф. дис… д-ра биол. наук. – Томск, 2005. – 42 с. 75 Романов В.И. Сравнительный анализ краниологических признаков симпатричных гольцов (род Salvelinus) озера Лама // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана. – М., 2006. – С. 228–238. 76 Романов В.И., Брусьянина Т.А. Фенетическая структура хариусовых рыб из некоторых водоемов юго-западной части Таймырского полуострова // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири: Материалы конф. по изучению водоемов Сибири. – Томск, 1996. – С. 98–99. 77 Романов В.И., Лукьянцев В.В. Популяционная структура лососевидных рыб Хантайской гидросистемы и проблемы охраны редких форм // VII Съезд Гидробиологического общества РАН (Казань, 14-20 октября 1996 г.): Материалы съезда. – Казань: Полиграф, 1996. – Т. 2. – С. 224–227. 78 Романов В.И. Морфология и паразитология ряпушки озера Собачьего (плато Путорана) / В.И. Романов, В.А. Заделёнов, Ю.С. Никулина, К.В. Поляева // Вестник НГАУ. – 2016. – № 1(38). – С. 69–77. 79 Романов Н.С. Ихтиофауна озер п-ова Таймыр / Н.С. Романов, М.А. Тюльпанов // Вопросы хозяйственного рыбопользования. – Л.: Наука, 1985. – С. 139–183. 80 Савваитова К.А. О симпатрических морфо-экологических группировках у гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes, Salmonidae) // Зоологический журнал, 1976. – Т. 55. – № 11. – С. 1677–1688. 81 Савваитова К.А. Применение концепции биологического вида к оценке систематического положения гольцов рода Salvelinus, Salmonidae // Вопросы ихтиологии, 1983. – Т. 23. – Вып. 6. – С. 883–893. 82 Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). – М.: Агропромиздат, 1989. – 223 с. 83 Савваитова К.А. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды / К.А. Савваитова, Ю.В Чеботарева, М.Ю. Пичугин // Вопросы ихтиологии, 1967. – Т. 7.– Вып. 2. – С. 182– 188. 84 Савваитова К.А. Голец Salvelinus alpinus (Salmoniformes, Salmonidae) из водоемов острова Беринга (Командорские острова) / К.А. Савваитова, В.А. Максимов // Зоологический журнал, 1975. – Т. 54. – № 12. – С. 1847–1860. 85 Савваитова К.А. Глубоководный голец (Salvelinus, Salmonidae, Salmoniformes) Норильских озер / К.А. Савваитова, Е.Д. Медведева, В.А. Максимов // Вопросы ихтиологии, 1977. – Т. 17. – Вып. 6. – С. 992–1008. 86 Савваитова К.А. К систематике арктических гольцов Salvelinus alpinus complex (Salmoniformes, Salmonidae) / К.А. Савваитова, В.В. Волобуев // Зоологический журнал, 1978. – Т. 57. – № 10. – С. 1534–1543. 87 Савваитова К.А. К систематике и экологии гольцов рода Salvelinus (сем. Salmonidae) водоемов полуострова Таймыр / К.А. Савваитова, В.А. Максимов, В.Д. Нестеров // Вопросы ихтиологии, 1980. – Т. 20. – Вып. 2. – С. 195–210. 88 Савваитова К.А. Гольцы рода Salvelinus (Salmonidae, Salmoniformes) Куандо-Чарских озер Забайкалья / К.А. Савваитова, В.А. Максимов, В.К. Мережин // Экологофаунистические исследования. – М.: Изд-во МГУ, 1981. – С. 119–166. 89 Савваитова К.А. Изменение состава ихтиофауны водоемов Норило-Пясинской водной системы в условиях интенсивного антропогенного воздействия / К.А. Савваитова, М.Ю. Пичугин, М.А. Груздева, В.А. Максимов // Вопросы ихтиологии, 1994. – Т. 34.– Вып. 4. – С. 566–569. 90 Савваитова К.А. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды / К.А. Савваитова, Ю.В. Чеботарева, М.Ю. Пичугин, В.А. Максимов // Вопросы ихтиологии, 1995. – Т. 35. – Вып. 2. – С. 182–188. 91 Савваитова К.А. К вопросу о популяционной структуре валька Prosopium cylindraceum в водоемах Таймыра / К.А. Савваитова, М.А. Груздева, С.В. Максимов и др. // Вопросы ихтиологии, 1996. – Т. 36. – Вып. 2. – С. 195-205. 92 Световидов А.Н. Европейско-азиатские хариусы (Genus Thymallus Cuvier) // Труды Зоол. Института АН СССР, 1936. – Т. 3. – С. 183-301. 93 Сигиневич Г.П. Состояние и перспективы развития рыбного хозяйства в Красноярском крае / Г.П. Сигиневич, М.А Тюльпанов // Труды Красноярского отд. СибрыбНИИпроект, 1975. – Т. 10. – С. 3-14. 94 Сиделев Г.Н. Ихтиофауна крупных озер // Озера северо-запада Сибирской платформы. – Новосибирск: Наука, 1981. – С. 151–171. 95 Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири. – Новосибирск: Наука, 1979. – 231 с. 96 Черешнев И.А. Систематическое положение проходного гольца рода Salvelinus (Nilsson) Richardson р. Амгуэмы (Чукотка) // Систематика и биология пресноводных организмов Северо-Восточной Азии. – Владивосток, 1978. – С. 76–89. 97 Черешнев И.А. Популяционная структура чира и обыкновенного валька СевероВостока Азии // Современные проблемы сиговых рыб. Ч. 1. – Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. – С. 38–49. 98 Черешнев И.А. Salvethymus svetovidovi gen. et sp. nova новая эндемичная рыба из подсемейства лососевых (Salmoninae) из озера Элыыгытгын (Центральная Чукотка) / И.А Черешнев, М.Б. Скопец // Вопросы ихтиологии, 1990. – Т. 30. – Вып. 2. – С. 201–213. 99 Черешнев И.А., Лососевидные рыбы Северо-Востока России / И.А Черешнев, В.В. Волобуев, А.В. Шестаков. – Владивосток: Дальнаука, 2002. – 496 с. 100 Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. – М.: Изд-во АН СССР, 1959. – 162 с. 101 Шевелева Н.Г. Зоопланктон // Природа Хантайской гидросистемы. – Томск: Изд-во Томск. гос. ун-та, 1988. – С. 183–191. 102 Bandelt H.-J. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies / H.-J. Bandelt, P. Forster, A. Röhl // Mol. Biol. Evol., 1999. – V. 16 (1). – P. 37–48. 103 Bochkarev N.A. Morphology and mitochondrial DNA variation of the Siberian whitefish Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) in the upstream water bodies of the Ob and Yenisei Rivers / N.A Bochkarev, E.I. Zuykova, A.V. Katokhin // Evol. Ecol., 2011. – V. 25. – P. 557–572. 104 Borovikova E.A. Morphology and genetics of the ciscoes (Actinopterygii: Salmoniformes: Salmonidae: Coregoninae: Coregonus) frоm the Solovetsky Archipelago (White Sea) as a key to determination of the taxonomic position of the ciscoes in Northeastern Europe / E.A. Borovikova, Ya.I Alekseeva, M. J. Schreider et al. // Acta Ichthyol. Piscat., 2013. – V. 43. – P. 183–194. 105 Cronin M.A. Mitochondrial DNA variation in chinook (Oncorhynchus tshawytscha) and chum salmon (O. keta) detected by restriction enzyme analysis of polymerase chain reaction (PCR) products / M.A. Cronin, W.J. Spearman, R.L. Wilmot et al. // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1993. – V. 50. – P. 708–715. 106 Frost E. Breeding habits of Windermere chars Salvelinus Willughbii (Gunther) and their bearing on speciation of these fish // Proc. Roy. Soc. London. B., 1965. – Vol. 163. – P. 232–284. 107 Green M.R. Molecular cloning: A laboratory manual. / M.R. Green, J. Sambrook. –. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 2012. – V. 1. 108 Jacobsen M.W. Comparative analysis of complete mitochondrial genomes suggests that relaxed purifying selеction is driving high nonsynonymous evolutionary rate of the NADH2 gene in whitefish (Coregonus ssp.) / M.W. Jacobsen, R.R. da Fonseca, L. Bernatchez, M.M. Hansen // Mol. Phyl. Evol., 2016. – V. 95. – P. 161–170. 109 Klemetsen A. Food habitat segregation by two sympatric Arctic charr population/ A. Klemetsen, P.E. Grotnes // Verh. Intern. Verein. theor. and angew. – Limnol, 1975. – Vol. 19 – № 4. – P. 2521–2527. 110 Klemetsen A. Bear Island charr / A. Klemetsen, P.E. Grotnes, H. Holte, K. Kristoffersen // Nord. T. Freshwater Res., 1985. – Vol. 62. – P. 98–119. 111 Kondrashov A.S. Sympatric speciation: where is it possible? / A.S. Kondrashov, M.V. Mina // Biol. J. Linn. Soc., 1986. – Vol. 27. – P. 201–223. 112 Kottelat M. Handbook of European freshwater fishes / M. Kottelat, Cornol, Switzerland and J. Freyhof. – Berlin, Germany, 2007. – 646 p. 113 Librado P. DnaSP v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data / P. Librado, J. Rozas – Bioinformatics., 2009. – V. 25. – P. 1451–1452. 114 McPhail J.D. A systematic study of Salvelinus alpinus complex in North America // J. Fish. Res. Board Canada, 1961. – Vol. 18. – № 5. – P. 793–816. 115 Moore J.W. Distribution, movements and mortality of anadromous Arctic charr Salvelinus alpinus (L.) in the Cumberland Sound area, Baffin Island // J. Fish. Res. Board Canada, 1975. – Vol. 7. – № 3. – P. 339–348.